海克爾 (Ernst Haeckel, 1834-1919) 德國人，是醫生、生物學家，也是哲學家、藝術家。
他最有名的地方就是他提出了一個備具爭議的假說：重演說 (Biogenetic law)
主張個體發生重演種系發生史 (Ontogeny recapitulates phylogeny)。這個理論印象中在高中生物課本出現過，但是沒頭沒尾的，也沒提到這個理論跟胚胎發育的關聯或是目前學界對這說法的態度之類的，著實讓人有點摸不著頭緒，即時是本科學生物的人如小弟在下，十多年過去了，我還是對這個理論不太了解。
這種只在中學教科書上提到而沒有進一歩解釋的情況，似乎在其他國家，如英美等先進國家也是一樣，導致許多誤解產生，而且爭議不斷。這部分被許多宗教基本教義派拿來大作文章，講得好像整個演化論都是騙局一樣，光是爭這些的書或是文章就有好幾打，有空再來好好寫寫。
有興趣有一本書不錯，叫 Why Evolution Is True，American Scientist 編輯對該書作者的訪問，有被翻成中文，新書介紹：《演化為什麼是真的？》。裡頭有簡單提到演化論之所以常常遭受曲解的原因。
今天先講我對這個假說的重新認識，我是最近讀了古生物學家蘇賓 (Neil Shubin) 的科普書：
Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body，看完覺得驚為天人，文筆流暢、邏輯清晰，用字又淺顯易懂，把很多演化發育的歷史緣由都交待了，而且行文中充滿著對這領域的好奇心與熱情 (我都快被沖淡了，蠻需要讀一讀的XD)。
Nature 給他的評語是：Shubin's simple, passionate writing may turn more than a few high school students into aspiring biologists. (簡單扼要、充滿熱情的寫作風格，將會讓更多的中學生立志成為生物學家)。心想來把它翻譯成中文應該蠻不錯的，結果早就有人把它翻譯好了，中文翻譯書名叫：《我們的身體裡有一條魚》，天下文化出版。有興趣的人可以從中文版先下手。
之所以叫 Your Inner Fish，主要是因為這本書的由來是因為蘇賓挖到一個演化環節中的化石，型態特徵在魚與兩生類之間，有著扁平的頭，長在頭頂的眼睛，還有頸骨 (兩棲類的特徵)，卻有著特化的鰭 (介於兩者間的特徵)，這條有名的魚中文音譯為提塔利克魚 (Tiktaalik)，命名源自愛斯基摩-阿留申語 (Inuktitut)，意為大隻的淡水魚 (large freshwater fish)。
作者藉由化石的證據，還有應用分子生物學方法在胚胎實驗上的結果，證明了我們的附肢 (limb) 是由魚鰭 (fin) 演化而來的。作者利用鯊魚來做實驗 (選用鯊魚的原因是因為牠是具有枝幹的脊椎動物中較原始的，他們只有軟骨，而無頜綱中的盲鰻、八目鰻雖然更原始，但是牠們有沒附肢)，發現維他命A衍生物 retinoic acid 會影響鯊魚鰭的發育，把它變成類似兩生類四肢的結構。
作者因此推論，構成魚鰭與四肢的形成的基因調控是類似的 (作者研究的是 Hedghog)，不但如此，甚至我們人的發育機制與許多我們認為較簡單原始的生物，其所使用的基因組與調控機制其實是類似的。這裡有太多例子了，比方果蠅的 Hox 基因，在所有兩側對稱生物 (Bilateria) 中控制了體節的發育，兩生類的 Spemann organizer 與鳥類、哺乳類的 node 皆是表現 BMP atagonists 的區域等等。總之就是一整個 Evo-Devo (演化發生學 Evolutionary developmental biology)。
蘇賓在書中推薦如果要更詳細了解 Evo-Devo，有一本書不錯可以入門，叫 Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo，查了一下中文書名，原來是大名鼎鼎的 《蝴蝶、斑馬與胚胎：探索演化發生學之美》，有篇 blog 文章名為以它的書名直接翻譯，以無盡之形最美為題寫了一篇書評，可以一看。
我好像前言簡介太長了，不過就是在這樣的背景之下，這本書有提到比方說發現三胚層的馮貝爾 (Karl Ernst von Baer)，還有海克爾提出的重演說，雖然他們兩者都提出了一些解釋生物發育的通則，但是海克爾的重演說是有問題的，蘇賓書裡說：In comparing embryos of one species to adults of another, Haeckel was comparing apples to oranges. (俗稱拿梨仔比蘋果 XD)。況乎演化也不是一個單一的線性過程，海克爾過度簡約了演化的機制，也過分理想化地去解釋他所觀察到的現象，於是乎提出了一個充滿爭議卻常常被一知半解的人拿來舉例的假說。較有意義的比較方法應該是去比較不同物種之間的胚胎發育 (胚胎比胚胎，而不是胚胎比成體，這就是馮貝爾與海克爾之間最大的不同)，並結合分子生物學，來研究胚胎發育中所蘊含的演化機制。
講到這種以前的實驗觀察利用現在新的技術來進一歩探究它的機制，最有名的應該是 Spemann organizer，中研院歷史語言所助理研究員王道還寫了一篇骯髒英雄淚滿襟講述了這段歷史故事，而現今胚胎發育機制研究的大師 De Robertis 則寫了一篇較為學術的 Review 講述的這段學術發展的過程，刊登在 Nat Rev Mol Cell Biol，名為 Spemann's organizer and self-regulation in amphibian embryos (pdf 版本在此)。我老闆發在 Nature 的 paper 也是跟這有關，名為 Axial patterning in cephalochordates and the evolution of the organizer，即使在文昌魚這種最原始的脊索動物，也具有 organizer 來調控體軸的發育，顯示 organizer 是一個祖徵 (ancestral character，簡單來說就是共同原始的特徵)。
雖然海克爾當初提出來的假說有問題，而且他個人因為自己的主觀意見而刻意把胚胎發育的情況畫得稍微與自己預期的情況相當。但是他的觀察還是有許多值得注意的地方，因為脊椎動物的胚胎發育過程確實有很多相類似之處，而且發育出許多相類似的構造，這是不可否認的。有個 TalkOrigins Archive 的網站，收集了許多關於創世與演化的爭論，其中對於重演說的解釋與應該對它有的認知我覺得寫得非常好，名為 Wells and Haeckel's Embryos，這篇文章的起因是因為 Jonathan Wells 寫了一本關於智慧設計 (Intelligent design, ID) 的書，叫《Icons of Evolution》。
Wells and Haeckel's Embryos 就是針對 Icons of Evolution 第五章的一些問題做出一些回應與澄清。
最後總結了三點：第一 Evolutionary theory is not founded on Haeckel's observations or theories. (重演說與演化論雖然差不多時期提出來，但是重演說比物種原始的發表要晚七年)；第二 The similarities between vertebrate embryos are real. (越來越多的研究顯示，生物真的具有很多共通的機制，不只是脊椎動物，甚至是人跟海葵，也利用相同的基因來調控胚胎發育。這方面的研究可以參考 Martindale 一系列演化上的研究)；第三 Evidence for common descent lies in the unity of form and process 也就是說很多證據顯示現存的生物有其共同的祖先來源，只有利用這樣演化的觀點，才能解釋我們目前所觀察到的現象。
後記：
我自己從小就對演化論蠻有興趣的，看了一些科普的書，但始終對演化論的認識並不是很深，只是不太喜歡有人因為不了解就亂寫一堆東西，那對整個人的邏輯跟思路都是一種傷害。今後我會繼續閱讀一些關於演化與發育的東西，希望能持之以恆寫點東西分享給大家。
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